La comunicazione delle api è l' aspetto fondamentale della comprensione del funzionamento dell'alveare e ha parecchi aspetti ancora poco noti. Sono ben note le " danze " e i loro aspetti funzionali, si sa che il ronzio dell'alveare può variare in intensità e frequenza e si sa che questo ha uno scopo di comunicazione.E' stata individuata una frequenza tipica in ogni situazione dell'alveare, compresa la sciamatura e sciami in partenza hanno interrotto la sciamatura ritornando nell'alveare quando è stata loro proposta una particolare frequenza.
Di altri aspetti funzionali si è ignorato fino a poco tempo fa praticamente tutto.
Come fanno ad esempio le larve a " dire " alle nutrici di che cosa hanno bisogno e viceversa , come fanno queste a capire le differenze di età della stessa o quale tipo di cibo deve essere loro di conseguenza somministrato o quando la cella deve essere opercolata . La scoperta di sostanze odorose che funzionano da mediatori di informazioni ha contribuito notevolmente a spiegare la complessità dei fenomeni dell'alveare e del perché avvengono proprio in quel modo. Queste sostanze odorose sono state definite feromoni. Un feromone è dunque una sostanza odorosa che se prodotta da un soggetto , produce una reazione comportamentale in uno o più di uno dei suoi simili.
Le api, essendo in pratica una entità sociale di molti elementi che svolgono svariate attività, hanno bisogno di un numero piuttosto alto di queste sostanze odorose per svolgere, coordinare e regolare nello spazio e nel tempo queste attività nel migliore dei modi , senza sprechi e senza confusioni.
Almeno 36, che nell'insieme costituiscono un linguaggio intricato.
I feromoni della regina appartengono ad una classe definita " feromoni primari", che esercitano un più fondamentale livello di controllo delle attività della colonia. Possono essere stimolatori o inibitori a seconda della situazione.
Anche i feromoni della covata sono feromoni primari.
E' immediatamente evidente che la selezione naturale tende ad eliminare quei soggetti, siano api od altri tipi di animali , in cui questi sistemi di comunicazione non funzionano a dovere ed è altrettanto evidente che l'efficienza di questi sistemi ha un peso enorme nelle performances delle famiglie.
Entrando nello specifico dei feromoni delle api possiamo cominciare a considerare che le api hanno una casa. Sia essa un tronco o il più moderno modello di arnia razionale esse avvertono immediatamente l'esigenza che la casa sia riconoscibile da eventuali altre e come sappiamo, in molti casi sono poco propense a tollerare api estranee alla famiglia.
E' stato scoperto che l'odore di un alveare deriva dall'odore " della pelle " delle api ( idrocarboni cuticolari ) . Queste sostanze si fissano nella cera, dove vengono conservate e vanno a costituire l'odore di riferimento a cui le guardiane paragonano le api che arrivano all'alveare dividendole in api di casa che vengono accettate e api estranee che sono accettate solo se portano qualcosa.
Questi odori sono anche quelli che rendono difficile la riunione di famiglie senza precauzioni. E' stato verificato che dando a due famiglie da riunire a ciascuna i favi dell'altra, la riunione avviene molto facilmente. Anche api appena nate vengono accettate senza problemi ( visto che sono prive di odori).Lo stesso avviene per api adulte, ma lavate per togliere l'odore caratteristico.
Di conseguenza è stato anche ipotizzato che facendo passeggiare per una mezzoretta la regina che deve essere introdotta in un alveare su uno dei favi di questo, essa possa essere tranquillamente accettata.
Riepilogo
Aspetti fondamentali dei parametri feromonali di controllo delle api
e relative caratteristiche
Allevamento di covata
la quantità di covata allevata è dipendente anche dai parametri ambientali
, primo fra tutti la temperatura
in inverno- le api in glomere nel periodo invernale cominciano ad un certo
punto ad allevare covata nel centro di esso in molti casi con temperature
esterne prossime allo zero. Ciò non sembrerebbe molto ergonomico eppure
rientra nella logica delle api . Quando e perché le api cominciano ad
allevare covata durante il periodo invernale andando incontro ad un alto
dispendio energetico?
La ragione che al momento sembra più plausibile è la seguente: le api
hanno la possibilità di monitorare in continuazione l'età della popolazione
utilizzando l'odore caratteristico dell'età.
In questo modo si rendono facilmente conto se l'invecchiamento della popolazione
è eccessivo e tale da mettere in pericolo la prosecuzione del glomere
e il successivo sviluppo della famiglia a causa di una eccessiva perdita
di popolazione ( morte da vecchiaia ) che porta le restanti ad essere
troppo poche per far fronte alle necessità incombenti. In questa condizione
non vi è altra alternativa che allevare giovani api anche a temperature
molto basse e a costi energetici molto alti.
Lo stesso meccanismo sembra utilizzato in autunno per porre termine alla
deposizione .
Il tutto come carattere generale con ovvie differenze sull'applicazione
del metodo a seconda delle caratteristiche genetiche di ogni popolazione.
In primavera- la quantità di covata allevabile è funzione delle risorse
alimentari disponibili alle nutrici e delle condizioni metereologiche.
Bisogna considerare che le risorse disponibili alle nutrici dipendono
dalle bottinatrici ( oltre che dalla disponibilità esterna ) le quali
sono stimolate ad una maggiore attività da una maggiore quantità di feromone
mandibolare proveniente da una regina.
Sostituzione della regina - la presenza del feromone mandibolare
significa " la regina è presente ".
la quantità di feromoni della covata dà la misura della quantità di covata
deposta. In situazione di buon clima e disponibilità alimentare le api
spingeranno di più la regina alla deposizione ( probabilmente tramite
l'alimentazione in larga parte ) . Questa può però non essere in grado
di sostenere il ritmo produttivo richiesto. Dalla quantità di feromoni
della covata le api si accorgono che la deposizione non aumenta convenientemente
e la sostituiscono
Sciamatura- i sistemi feromonali coinvolti sono tre :
mandibolare della regina
della covata
dell'età delle api adulte
questi sistemi sono condizionati dalla disponibilità di risorse presenti
e dalle loro caratteristiche ( particolari pollini sono più " sciamerecci
" di altri a causa dei particolari aminoacidi che li costituiscono, ma
anche perché disponibili in quantità industriali.
Le condizioni da evitare sono:
spazio in difetto
mancanza di spazio nel nido tale da non consentire il ricambio della covata
( brusca interruzione della deposizione per mancanza di spazio )
asportazione di covata disopercolata da parte dell'apicoltore,
che produce l'effetto contrario a quello desiderato facendo partire la
sciamatura
Casi particolari - il rapporto tra sistemi di valutazione feromonali
e importazione di nettare ( diapause nella deposizione )
L'importazione di nettare , che per la famiglia significa inizio dell'accumulo
di scorte per il periodo invernale è aspetto fondamentale che non solo
ha un peso sulla valutazione dei sistemi feromonali, ma li porta anche
in certi casi a non essere quasi per niente considerati.
Quando la famiglia ha raggiunto l'apice dello sviluppo di popolazione
senza sciamare, la deposizione diminuisce progressivamente fino a raggiungere
una pausa quasi totale ( diapausa ).Le api stoccano una gran quantità
di miele nell'alveare. Come conseguenza,altri organismi cercano di rubare
questo cibo alla colonia.Le api hanno perciò imparato a riconoscere i
predatori e anche api di altre colonie con istinti "disonesti".
Queste conoscenze si manifestano come difesa dell'alveare dagli intrusi.La
difesa della colonia consiste in una varietà di comportamenti comprendente
attività di pulizia, evacuazione di piccoli organismi e detriti ( inclusi
patogeni e api morte ) e azioni aggressive con utilizzo di pungiglione.Gli
apicoltori hanno spesso bisogno di controllare il comportamento difensivo
delle api, specie quando è necessario riunire colonie o introdurre nuove
regine.
E' risaputo che ogni colonia ha il suo odore tipico, ma quali sono le
componenti fondamentali di questo odore? Ogni colonia è pregna degli odori
dei feromoni delle api,di differenti nettari e resine raccolte dagli alberi,
prodotti dell'alveare, sostanze della regina e molto altro.Quali di questi
segnali sono associati col segnale di azione aggressiva?
Si pensava che certe ghiandole( come quella di Nasonov) provvedessero
allo spunto di ricognizione ma si è poi verificato ( Michener 74) che
queste ghiandole odorose producono sostanze specifiche della specie e
non specifiche della famiglia.
Invece, odori associati a fonti di cibo, come differenti fiori, sono assorbiti
dalle api e possono diventare " spunto di ricognizione".E' tuttavia difficile
pensare che le api guardiane possano distinguere quelle di casa dalle
estranee solo sulla base dell'odore di fonti di cibo. In aggiunta vi sono
evidenze di come l'odore " di casa" di una famiglia possa essere assorbito
dalla cuticola delle api dagli odori presenti nell'aria dell'alveare (
Renner 60).Breed (98) propone nuove informazioni sul ruolo dei feromoni
da ricognizione. Il suo lavoro si è basato sulla valutazione della capacità
di differenti odori di essere " spunto di ricognizione" e di condurre
di conseguenza a comportamenti di aggressività. Gli acidi grassi e gli
idrocarboni prodotti dalla cuticola delle api, che si vanno ad incorporare
nella cera dei favi costituiscono una marcatura chiave.
Breed ha provato ad allevare api in laboratorio senza esporle al contatto
con alcun favo .Ne ha successivamente riunito una parte con api sorelle.
Le altre sono state esposte ai favi di un' altra colonia e riunite anch'esse
con le sorelle. Le api allevate in laboratorio che erano state a contatto
coi favi estranei hanno ricevuto un'accoglienza significativamente più
violenta. Successivamente ha poi verificato che le api neonate, prive
di " marcature" odorose, non vengono attaccate. Ciò spiega perché la covata
nascente di altre colonie è ben accettata dalle api di qualsiasi famiglia.
A questo punto vecchie bottinatrici sono state "lavate" per privarle del
loro odore e inserite nella famiglia in studio. Sono state accettate senza
aggressioni, esattamente come se fossero neonate .Su queste basi non si
può sostenere che il contatto coi favi sia il solo fattore associato con
lo " spunto di ricognizione". Secondo Breed sono tre i fattori che influenzano
l'accettazione da parte delle guardiane:
* precedente esposizione delle guardiane al contatto coi favi perché possano
assumere il marcatore di riferimento
*età dei favi
*condivisione di una madre fra le guardiane e le api che entrano con ciò
conclude che l'odore dei favi è il principale segnale percepito dalle
guardiane .
Si è voluto provare ad utilizzare queste nuove conoscenze per facilitare
la riunione di famiglie.
Si è perciò provveduto nella riunione ad invertire alcuni favi vecchi
tra le due famiglie dando ad ognuna quelli appartenuti all'altra. Per
rendere la prova più interessante si è provato a riunire una famiglia
con regina chiara italiana ad una famiglia di api nere ( orfana ) , di
provenienza ignota , che in due precedenti occasioni aveva rifiutato la
regina introdotta.
Dopo otto giorni è stato possibile osservare la regina italiana circondata
da un mix di api chiare e scure.....
Sulla base di questo successo si è voluto provare qualcos'altro. Si è
provveduto a rinforzare due nuclei deboli con una tecnica un po' particolare.
Un favo proveniente da ciascuno dei nuclei è stato introdotto in una famiglia
donatrice .Dopo 30 minuti è stato ritirato coperto di api ( facendo attenzione
che non vi fosse la regina) ed inserito di nuovo nel nucleo di provenienza.
Il risultato è stato positivo.
Lo scambio di favi tra le colonie fa assumere un marcatore comune ad entrambe,
api esposte al contatto coi favi di casa vengono trattate come sorelle
dalle api guardiane.
Questa tecnica potrebbe risultare utile per l'introduzione delle regine.
La regina da introdurre potrebbe essere mantenuta un po' di tempo su un
favo vecchio della colonia ricevente prima della sua introduzione per
farle assumere il marcatore della famiglia.
Una volta identificati eventuali estranei all'alveare ( di odore diverso
) le guardiane avranno necessità di attaccarli e di comunicare l'attacco
alle consorelle affinché queste possano dar manforte e rendere efficace
la strategia difensiva. Per questa funzione , il veleno delle api funziona
egregiamente come feromone d'allarme. Più o meno a tutti sarà capitato
di essere punti due, tre, quattro volte nello stesso punto e di chiedersi:
" ma perché proprio sempre lì?" La risposta è che le api percepiscono
che quella zona è stata attaccata e per "solidarietà " ripetono l'attacco.
Il feromone d'allarme ha una struttura complessa .Il costituente principale
è l'isopentilacetato.
Se passiamo ad analizzare le altre attività interne dell'alveare potremo
dividerne i feromoni che le caratterizzano in tre grandi categorie :
**i feromoni della regina
**i feromoni della covata
**i feromoni delle api adulte e dei fuchi
La regina è sicuramente in grado di secernere diversi tipi di feromoni
. Fino a poco tempo fa si riteneva fossero tre. Oggi ci sono alcune perplessità
sul reale ruolo delle secrezioni di alcune ghiandole.
Struttura delle ghiandole esocrine delle api e loro secrezioni
Le ghiandole delle api che secernono feromoni sono associate con
- le parti boccali ( ghiandola mandibolare )
- col pungiglione ( ghiandola di Koschewnicow )
- zampe ( ghiandola tarsale )
- ghiandole tergali e addominali ( ghiandole di renner nelle regine e
di Nassonov nelle operaie ) . Queste ghiandole sono di tipo I e III. Le
secrezioni feromonali agiscono da sole o in sinergia con altre in varie
situazioni e condizioni e regolano molte delle funzioni sociali dell'alveare.
Oltre al feromone prodotto dalle ghiandole mandibolari ( identificato
e prodotto sinteticamente a scopi commerciali ) si può parlare di :
La ghiandola tergale è stata lungamente considerata come sorgente feromonale
Le funzioni proposte per le secrezioni di questa ghiandola sono state
principalmente attrazione di fuchi e operaie, e marcatura . Questa ghiandola
secerne in special modo esteri di decanoato ( specialmente decidecanoato)
che non sono stati testati per specifiche funzioni. La ghiandola non sembra
produrre attrazione delle operaie per la regina. Le funzioni della secrezione
di questa ghiandola rimangono pertanto speculative.
La regina deposita sulla cera sostanze che possono inibire la costruzione
di celle. Queste sostanze potrebbero essere originate da una ghiandola
tarsale ( Lenski-Slazebi 81 ) ma potrebbe anche trattarsi di feromone
mandibolare. L'esistenza di ghiandole nelle zampe delle regina ( tarsali
) non è mai stata dimostrata e se esiste la funzione di questi elementi
rimane inesplorata.
Un'altra sostanza apparentemente feromonale risulta prodotta dalla ghiandola
di Dufur e viene depositata sulle uova che la regina ha deposto. La funzione
proposta per questa secrezione è di identificare le uova come un " prodotto
della regina " in maniera da non vederle divorate dalle api come frequentemente
lo sono le uova deposte da operaie.
Il comportamento sociale delle api è largamente regolato da feromoni prodotti
da una pletora di ghiandole esocrine . Molti di questi risultano specifici
della casta e ampiamente variabili al variare di altre condizioni.Nelle
operaie la ghiandola di Dufur contiene circa 1,15 microgrammi di secrezione,
tipicizzata da lunghe catene di alcani. Nella regina la ghiandola è molto
più sviluppata e contiene circa 20 microgrammi di secrezione . Questa
è costituita da idrocarboni saturi e insaturi, accompagnati da esteri
a catena lunga ed è molto diversa da quella delle operaie. Questa differenza
sembra legata alla deposizione di uova , dal momento che la ghiandola
di operaie deponenti risulta contenere 3,44 microgrammi di secrezione.Questa
secrezione presenta inoltre maggiori analogie che non quelle della regina.
Analisi delle uova deposte da una normale regina hanno rivelato che queste
vengono marcate per mezzo della secrezione della ghiandola di Dufur .
La presenza della regina inibisce la sintesi di secrezione nella ghiandola
di Dufur delle operaie . Questo sembra avere un ruolo nella inibizione
alla deposizione delle operaie.
Recentissimamente è stato scoperto un secondo feromone prodotto da ghiandole
presenti nella testa della regina ( ma non mandibolare ) che è in via
di identificazione e sintesi. Anche le funzioni di questa secrezione sono
ignote.
